二、腺上皮和腺

有些部位的被覆上皮除有保護和吸收功能外,也有分泌作用,如胃的單層柱狀上皮等。但人體還有許多主要行使分泌功能的上皮,這些上皮稱腺上皮(glandular epithelium)。以腺上皮為主要成分組成的器官稱腺(gland)。腺細胞的分泌物中含酶、糖蛋白(也稱粘蛋白)或激素等,各有特定的作用。

(一)外分泌腺和內分泌腺

在胚胎期,腺上皮起源于內胚層、中胚層或外胚層衍生的原始上皮。這些上皮細胞分裂增殖,形成細胞索,長入深部的結締組織中,分化成腺。如形成的腺有導管通到器官腔面或身體表面,分泌物經導管排出,稱外分泌腺(exocrine gland),如汗腺、胃腺等;如果形成的腺沒有導管,分泌物經血液和淋巴輸送,稱內分泌腺(endocrine gland),如甲狀腺、腎上腺等(圖2-15)。

腺發生模式圖

圖2-15 腺發生模式圖

(二)蛋白質分泌細胞

蛋白質分泌細胞(protein-secreting cell)大多呈錐體形或柱狀,核圓形,位于細胞中央或靠近基底部。細胞基底部胞質顯強嗜堿性,頂部聚集許多圓形分泌顆粒,HE染色呈紅色,具有這些結構特點的蛋白質分泌細胞稱漿液性細胞(serous cell)。電鏡下見到,細胞基底部有密集平行排列的粗面內質網,并有許多線粒體位于內質網扁囊之間,核上方有發達的高爾基復合體。分泌過程經以下幾個步驟(圖2-16):①細胞攝入合成分泌物所需氨基酸等原料;②氨基酸結合到粗面內質網的核糖體上合成蛋白質,進入內質網腔內;③內質網以出芽方式形成小泡,將蛋白質輸送到高爾基復合體;④蛋白質進入高爾基復合體,經過加工和濃縮,形成有膜包裹的分泌顆粒;⑤分泌顆粒聚集在細胞頂部,當分泌物釋放時,分泌顆粒的膜與頂細胞膜融合,以出胞方式,將分泌物釋放到細胞外。整個分泌過程所需要的能量由線粒體產生的ATP供給。漿液性細胞的分泌物為較稀薄的液體,其中含有不同的酶,如各種消化酶等。

胰腺漿液細胞分泌過程示意圖

圖2-16 胰腺漿液細胞分泌過程示意圖

1.合成 2.輸送 3.包裹 4.聚集 5.排出右側表示每個步驟大致所需的時間

(三)糖蛋白分泌細胞

糖蛋白分泌細胞(glycoprotein-secreting cell)分泌糖蛋白,也稱粘蛋白(mucoprotein,mucin)。細胞分泌的糖蛋白放后與水結合成粘性液體,稱粘液(mucus),覆蓋在上皮游離面,起滑潤和保護上皮的作用。人體分泌粘液的細胞很多,主要分布于消化管和呼吸道。杯狀細胞是散在于上皮中的一種典型的分泌粘液的細胞。另外,分泌粘液的細胞也組成大小不等的腺。分泌粘液的細胞大多呈柱狀或錐體形,頂部胞質含許多較大的分泌顆粒,用PAS法染色時,顆粒著色很深;但在HE染色切片中,因不易保存分泌顆粒,致使分泌顆粒所在部位著色很淺,呈泡狀或空泡狀。細胞核常較扁,位于細胞基底部,核周圍的胞質顯弱嗜堿性。光鏡下,將具有這些結構特點的細胞稱粘液性細胞(mucous cell)。電鏡下見到,細胞基底部有較多的粗面內質網和游離核糖體。高爾基復合體很發達,位于核上方。頂部胞質中含有許多有膜包裹的分泌顆粒。不同的腺分泌的糖蛋白化學組成有差別,腺細胞的結構也有所不同。

糖蛋白的合成包括蛋白質和多糖的合成,以及蛋白質與多糖結合形成糖蛋白。蛋白質的合成過程與蛋白質分泌細胞基本相同,多糖在高爾基復合體合成,并在此與蛋白質結合成糖蛋白。然后形成分泌顆粒,聚集在細胞頂部,以出胞方式將分泌物釋放到細胞外。

(四)類固醇分泌細胞

類固醇分泌細胞(steroid secreting cell)的分泌物為類固醇激素(也稱甾類激素)。細胞呈多邊形或圓形,核圓形,位于細胞中央,胞質中含許多小脂滴。在HE染色切片中,脂滴中的脂類已被溶解,使胞質泡沫狀。電鏡下,這類細胞的胞質中粗面內質網和游離核糖體少。滑面內質網豐富,呈管狀互相通連成網。高爾基復合體很大,位于核附近,有許多大小不等的線粒體,它們的嵴常呈管狀。胞質中有許多含脂類的小泡,但無分泌顆粒(圖2-17)。這類細胞貯存分泌物(激素)很少。脂類小泡中貯存較多的膽固醇和甘油三脂,是合成激素的原料。類固醇激素的合成是在滑面內質網和線粒體的酶共同參與下完成的,高爾基復合體也與分泌物合成有關,但確實的作用還不清楚。

 類固醇分泌細胞超微結構模式圖

圖2-17 類固醇分泌細胞超微結構模式圖

(五)多肽分泌細胞

多肽分泌細胞(polyopeptide-secreting cell)能攝取胺或胺前體物,并經脫羧作用將胺前體物轉變為胺,并能合成肽。具有這種共同細胞化學特性的細胞統稱為APUD細胞(amine precursor uptake and decarboxylationcell)。APUD細胞常單個或成群地存在于一些器官或組織中。在光鏡下,APUD細胞形狀多為圓形、多邊形或錐形,胞質著色淺。細胞基底部胞質內含大小不等的分泌顆粒,故又稱基底顆粒細胞(basal granular cell)。HE染色標本中分泌顆粒不易辨認。有些細胞經鉻鹽染色,顆粒呈棕黃色,稱嗜鉻細胞。許多細胞可被銀鹽染色,顆粒著棕黑色,稱親銀細胞或嗜銀細胞。電鏡觀察,細胞基底部顆粒的大小、形狀及電子致密度依細胞類型而各有不同。胞質內含少量粗面內質網及高爾基復合體,滑面內質網及游離核糖體較豐富。細胞內肽的合成過程與合成蛋白質的細胞基本相同,胺大概在滑面內質網和高爾基復合體生成。分泌物以胞吐或分子滲出方式釋放到細胞外。

(六)外分泌腺的結構的分類

按組成外分泌的細胞數目,外分泌腺可分為單細胞腺(unicellular gland)和多細胞腺(multicellular gland)。前述的杯狀細胞就是單細胞腺,但人體中大多數腺是多細胞腺。多細胞腺大小不等,一般都由分泌部和導管兩部分組成(圖2-18)。

1.分泌部 分泌部(secretory portion)的形狀為管狀、泡狀或管泡狀。泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡(acinus)。分泌部一般由一層細胞組成,中央有腔。根據分泌部的形狀,腺可分為管狀腺(tubular)、泡狀腺(acinar gland)和管泡狀腺(tubuloacinar gland)(圖2-18)

組成分泌部的腺細胞結構,因腺的種類和分泌物性質的不同而有顯著差別。消化系統和呼吸管道的一些外分泌腺,分泌部由漿液性細胞或粘液性細胞組成;據此,可將這些腺分為以下幾種類型:①漿液性腺(serous gland),腺的分泌部都由漿液性細胞組成;②粘液性腺(mucous gland),腺的分泌部都由粘液性細胞組成;③混合性腺(mixed gland),是指由漿液性細胞和粘液性腺泡共同組成的腺,并常有由漿液性細胞和粘液性細胞一起組成的混合性腺泡(mixed acinus)。但需說明,這種按漿液性細胞和粘液性細胞對腺的分類,只適用于一部分外分泌腺。還有相當多的腺不能按上述特點分類。

2.導管 導管(duct)與分泌部直接通連,由單層或復層上皮構成。導管主要是排出分泌物,但有些腺的導管還有吸收水和電解質及排泌作用。導管有無分支也是外分泌腺分類的一個依據。有些腺的一個或幾個分泌部通連一條不分支的導管,稱單腺(simple gland);有些腺的導管分成大小不等的幾級分支,最小的導管未端通連分泌部,稱復腺(compound gland)。通常是把分泌部的形狀和導管是否分支兩個因素結合一起,將腺進行分類的(圖2-18)。

外分泌腺的形態分類

圖2-18 外分泌腺的形態分類

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