一、腎

腎是人體最主要的排泄器官,它以尿形成的方式排除體內的代謝廢物,同時對人體的水鹽代謝和離子平衡起調節作用,以維持機體內環境理化性質的相對穩定,此外,腎還有分泌多種生物活性物質的功能。

腎形似蠶豆,內緣中部凹陷為腎門,輸尿管、血管、神經和淋巴管經此出入。腎表面包以致密結締組織構成的被膜,稱腎纖維膜,正 常新鮮腎的被膜易剝離,在腎病時此膜易與腎實質粘連而不易剝離。腎實質分為皮質和髓質。新鮮腎的冠狀剖面上,皮質呈紅竭色,顆粒狀,髓質由10余個腎錐體(renal pyramid)組成,腎錐體呈淺紅色條紋狀(圖15-1)。錐體尖端鈍圓,突入腎小盞內,稱腎乳頭,乳頭管開口于此處,尿液由此排至腎小盞內。腎錐體的底與皮質相連接,從腎錐體底呈輻謝狀伸入皮質的條紋稱髓放線(medullary ray),位于髓放線之間的腎皮質稱皮質迷路(cortical labyrinty)。每個髓放線及其周圍的皮質迷路組成一個腎小葉,皮質迷路中央部分為小葉間,其中有小葉間動脈和靜脈穿行。一個腎錐體與相連的皮質組成腎葉,但成人的腎葉分界不清,胎兒和嬰兒腎表面可見腎葉輪廓。位于腎錐體之間的皮質部分,稱為腎柱(圖15-1)。

 腎冠狀剖面模式圖

圖15-1 腎冠狀剖面模式圖

腎實質由大量泌尿小管組成,其間有少量結締組織、血管和神經等構成腎間質。泌尿小管(uriniferous tubule)是由單層上皮構成的管道,包括腎小管和集合小管系兩部分。腎小管是長而不分支的彎曲管道。每條腎小管起始端膨大內陷成雙層的囊(腎小囊),并與血管球共同構成腎小體,腎小管的末端與集合小管相接。每個腎小體和一條與它相連的腎小管是尿液形成的結構和功能單位,稱腎單位。泌尿小管各段在腎實質內的分布是有規律的,腎小體和蟠曲走行的腎小管位于皮質迷路和腎柱內,腎小管的直行部分與集合小管系共同位于腎錐體和髓放線內(表15-1)。

表15-1 泌尿小管組成和各段的位置

泌尿小管組成和各段的位置

(一)腎單位

腎單位( nephron)是腎成尿液的結構和功能單位,由腎小體和腎小管兩部分組成,每個腎約100萬個以上的腎單位,它與集合小管系共同行使泌尿功能。

腎小體位于皮質迷路和腎柱內,一端與腎小管相連。腎小管的起始段在腎小體附近蟠曲走行,稱近端小管曲部或近曲小管,繼而離開皮質迷路入髓放線,從髓放線直行向下進入腎錐體,稱近端小管直部。隨后管徑驟然變細,稱為細段。細段之后管徑又驟然增粗,并返折向上走行于腎錐體和髓放線內,稱為遠端小管直部。近端小管直部、細段和遠端小管直部三者構成“U”形的袢,稱為髓袢(medullary loop),又稱Henle袢或腎單位袢(nephron loop)。髓袢由皮質向髓質方向下行的一段稱降支,而由髓質向皮質方向上行的一段稱升支。髓袢長短不一,長者可達乳頭部,短者只存在于髓放線中。遠端小管直部離開髓放線后,在皮質迷路內蟠曲走行于原腎小體附近,稱為遠端小管曲部(或稱遠曲小管),最后匯入集合小管系(圖15-2)。

 腎單位和集合小管系模式圖

圖15-2 腎單位和集合小管系模式圖

根據腎小體在皮質中深淺位置不同,可將腎單位分為淺表腎單位和髓旁腎單位兩種(圖15-2)。淺表腎單位(superfacial nephron)又稱皮質腎單位(cortical nephron),其腎小體位于皮質淺部,腎小體體積較小,髓袢和細段均較短。淺表腎單位數量多,約占腎單位總數的85%,腎小體體積較大,髓袢和細段均較長。髓旁腎單位數量較少,約占腎單位總數的15%,對尿液濃縮具有重要的生理意義。

1.腎小體 腎小體(renal corpuscle)似球形,故又稱腎小球,直徑約200μm,由腎小囊和血管球組成(圖15-3,15-4)。腎小體有兩端或謂兩極,微動脈出入的一端稱血管極,另一端在血管極的對側,腎小囊與近端小管相連接稱尿極。

腎小體與球旁復合體立體模式圖

圖15-3 腎小體與球旁復合體立體模式圖

腎皮質(高倍)

圖15-4 腎皮質(高倍)

(1)血管球(glomerulus):是包在腎小囊中的一團蟠曲的毛細血管(圖15-3,15-4)。一條入球微動脈從血管極處突入腎小囊內,分成4~5支,每支再分支形成網狀毛細血管袢,每個血管袢之間在有血管系膜支持,毛細血管繼而又匯成一條出球微動脈,從血管極處離開腎小囊。因此,血管球是一種動脈性毛細血管網。由于入球微動脈管徑較出球微動脈粗,故血管球內的血壓較一般毛細血管的高,當血液流經血管球時大量水和小分子物質易于濾出管壁而入腎小囊內。電鏡下,血管球毛細血管為有孔型(圖15-5,15-6),孔徑50~100nm ,有利于濾過功能。在內皮細胞的腔面覆有一層帶負電荷的富含唾液酸的糖蛋白(細胞衣),對血液中的物質有選擇性通透作用。內皮外面大都有基膜,但在面向血管系膜一側的內皮則無基膜,此處的內皮細胞與系膜直接接觸(圖15-5)。

 腎血管球毛細血管、基膜和足細胞超微結構模式圖

圖15-5 腎血管球毛細血管、基膜和足細胞超微結構模式圖

(1)切面圖 (2)立體示意圖 (3)濾過屏障示意圖

血管系膜(mesangium)又稱球內系膜(intraglomerular mesangium),位于血管球毛細血管之間,鄰接毛細血管內皮或基膜,主要由系膜細胞和系膜基質組成(圖15-5)。系膜細胞(mesangial cell)形態不規則,細胞突起可伸至內皮與基膜之間,或經內皮細胞之間伸入毛細血管腔內,細胞核較小,染色較深,胞質內有較發達的粗面內質網、高爾基復合體、溶酶體和吞噬泡等,有時還可見有少量分泌顆粒;胞體和突起內有微管、微絲和中間絲。目前認為系膜細胞來源于平滑肌細胞。系膜細胞能合成基膜和系膜基質的成分,還可吞噬和降解沉積在基膜上的免疫復合物,以維持基膜的通透性。并參與基膜的更新和修復。細胞的收縮活動可調節毛細血管的管徑以影響血管球內血流量。系膜細胞還可分泌腎素和酶等生物活性物質,可能與血管球內血流量的局部調節有關。正常情況下的系膜細胞更新緩慢,但在病理情況下(如腎炎時),細胞增生活躍,吞噬和清除作用也增強。系膜基質填充在系細胞之間,在血管球內起支持和通透作用。血管系膜內還可少量巨噬細胞。

(2)腎小囊(renal capsule)又稱Bowman囊,是腎小管起始部膨大凹陷而成的雙層囊,似杯狀,囊內有血管球(圖15-3,15-4)。腎小囊外層(或稱腎小囊壁層)為單層扁平上皮,在腎小體的尿極處與近端小管上皮相連續,在血管極處反折為腎小囊內層(或稱腎小囊臟層),兩層上皮之間的狹窄腔隙稱腎小囊腔,與近曲小管腔相通。內層細有胞形態特殊,有許多大小不等的突起,稱為足細胞(podocyte)(圖15-5,15-6)。足細胞體積較大,胞體凸向腎小囊腔,核染色較淺,胞質內有豐富的細胞器,在掃描電鏡下,可見從胞體伸出幾個大的初級突起,繼而再分成許多指狀的次級突起,相鄰的次級突起相互穿插成指狀相嵌,形成柵欄狀,緊貼在毛細血管基膜外面(圖15-7)。突起之間有直徑約25nm的裂隙,稱裂孔(slit pore),孔上覆蓋一層厚4-6nm的裂孔膜(slit membrane)(圖15-5)。突起內含較多微絲,微絲收縮可使突起活動而改變裂孔的寬度。足細胞表面也覆有一層富含唾液酸的糖蛋白。

腎小體電鏡像

圖15-6 腎小體電鏡像 ×14500

PB足細胞體,PI腎小囊壁層,Lu腎小囊腔,Cap毛細血管

(白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

兔腎小體掃描電鏡像

圖15-7 兔腎小體掃描電鏡像 示足細胞

PB足細胞體,PP初級突起,PS次級突起,RBC紅細胞,

↑基膜(河北醫學院電鏡供圖)

(3)血管球基膜(glomerular basement membrane):血管球基膜較厚(成人的基膜厚約330nm),位于足細胞次級突起與毛細血管內皮細胞之間或足細胞次級突起與血管系膜之間,光鏡下基膜為均質狀,PAS反應陽性。電鏡下可見基膜分三層,中層較厚而致密,內、外層較薄而稀疏(圖15-5,15-6)。基膜內主要含有Ⅳ型膠原蛋白、蛋白多糖和層粘連蛋白(laminin),形成以Ⅳ型膠原蛋白為骨架的分子篩(圖15-8),骨架上附有的糖胺多糖是以帶負電荷的硫酸肝素為主,故基膜對濾液中的大分子物質有選擇性通透作用。

腎小體類似一個濾過器,以濾過方式形成濾液。當血液流經血管球毛細血管時,管內血壓較高,血漿內部分物質經有孔內皮、基膜和足細胞裂孔膜濾入腎小囊腔。這三層結構稱為濾過膜(filtration membrane),或稱濾過屏障(filtration barrier)(圖15-5,15-6,15-8)。濾入腎小囊腔的濾液稱原尿,原尿除不含大分子的蛋白質外,其成分與血漿相似。濾過膜的三層結構分別對血漿成分具有選擇性通透作用。

血管球基膜結構示意圖

圖15-8 血管球基膜結構示意圖

一般情況下,分子量7萬以下的物質可通過濾過膜,如葡萄糖、多肽、尿素、電解質和水等;而大分子物質則不能通過或被選擇性通透,這取決于被通透物質的大小、電荷性質和分子形狀等因素。如分子量為69kD的白蛋白可少量濾過,而分子量在150~200kD的免疫球蛋白阻滯在基膜內而不能通過。毛細血管內皮表面和足細胞表面均含有帶負電荷的唾液酸糖蛋白,基膜內還有帶負電荷的硫酸肝素(圖15-8)。這些負電荷的成分可排斥血漿內帶負電荷的物質通過濾過膜,這對防止血漿蛋白質濾出具有重要的生理意義。一些腎病患者的腎濾過膜內這些帶負電荷糖蛋白的喪失,可能是導致蛋白尿的原因之一。另外,被通透物質的分子形狀也可影響它的通透性,如橢圓形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通過濾過膜,此乃因前者有可能以其較小的半徑處通過濾過膜孔隙。

在成人,一晝夜兩腎可形成原尿約180L(每分鐘125ml )。若濾過膜受損害,則血漿大分子蛋白質甚至血細胞均可通過濾過膜漏出,出現蛋白尿或血尿。當系膜細胞清除了基膜內沉積物,內皮細胞和足細胞再建新的基膜后,濾過膜功能又可恢復。

2.腎小管 腎小管(renal tubule)是由單層上皮細胞圍成的小管,上皮外方為基膜及少量結締組織。腎小管分為近端小管、細段和遠端小管三部分,近端小管與腎小囊相連,遠端小管連接集合小管。腎小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。

(1)近端小管(proximal tubule):是腎小管中最長最粗的一段,管徑50~60μm ,長約14mm,,約占腎小管總長的一半。近端小管分曲部和直部兩段。

近端小管曲部:簡稱近曲小管(proximal convoluted tubule),位于皮質內,起于腎小體尿極,迂曲蟠行于腎小體附近(圖15-2,15-9)。生理情況下,原尿不斷進入近曲小管內,故管腔呈擴張狀態,若因血流受阻等病變而致原尿生成減少時,管腔縮小甚至閉合。曲部管壁上皮細胞為立方形或錐體形,胞體較大,細胞分界不清,胞質嗜酸性,胞核呈球形,位于近基部。上皮細胞腔面有緊密排列的刷狀緣,細胞基部有縱紋(圖15-4,15-9)。電鏡下可見刷狀緣由大量密集而排列整齊的微絨毛組成(圖15-9,15-10),每μm 2約有150根,使細胞游離面的表面積大為擴大(兩腎近曲小管表面積總計可達50~60m2)。刷狀緣處有豐富的堿性磷酸酶和ATP酶等,此酶與細胞的重吸收功能有關。微絨毛基部之間細胞膜內陷形成頂小管和頂小泡(圖15-9,15-10),若從血管內注入示蹤物――辣根過氧化酶,可迅速濾入原尿,繼而出現在近端小管上皮細胞的頂小管和頂小泡內,這提示小管上皮細胞可以胞飲方式重吸收原尿內的蛋白質等較大分子物質。上皮細胞的側面有許多側突(圖15-10),相鄰細胞的側突相互嵌合,或伸入相鄰細胞質膜內褶的空隙內,兩者構成廣泛的彎曲復雜的細胞間迷路,故光鏡下細胞分界不清。細胞基部胞膜內陷成發達的質膜內褶,內褶之間有許多縱向排列的桿狀線粒體(圖15-9,15-10),形成光鏡下的縱紋,側突和質膜內褶使細胞側面及基面與間質之間的物質交換面積增大。在細胞基部的質膜上有豐富的Na、K、ATP酶(鈉泵),可將細胞內鈉離子泵入細胞間質。

泌尿小管各段上皮細胞結構模式圖

圖15-9 泌尿小管各段上皮細胞結構模式圖

近端小管直部:是曲部的延續,直行于髓放線和錐體內,其結構與曲部基本相似,但上皮細胞較矮,微絨毛、側突和質膜內褶等不如曲部發達(圖15-9)。

 近曲小管上皮細胞超微結構立體模式圖

15-10近曲小管上皮細胞超微結構立體模式圖

近端小管的上述結構特點使其具有良好的吸收功能,它是原尿重吸收的主要場所,原尿中幾乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白質以及大部分水、離子和尿素等均在此重吸收。此外,近端小管還向腔內分泌氫離子、氨、肌酐和馬尿酸等,還能轉運和排出血液中的酚紅和青霉素等藥物。臨床利用馬尿酸或酚紅排泄試驗,來檢測近端小管的功能狀態。

(2)細段(thin segment ):位于髓放線和腎錐體內。淺表腎單位的細段較短,主要位于髓袢降支,髓旁腎單位細段長,由降支再返折上行,又參與構成升支。細段管徑細,直徑10~15μm,管壁為單層扁平上皮(圖15-9,15-11),細胞含核部分突向管腔,胞質著色較淺,無刷狀緣。電鏡下,上皮細胞游離面有少量短微絨毛,基底面有少量內褶。細段上皮甚薄,有利水和離子通透。

腎髓質(高倍)

圖15-11 腎髓質(高倍)

(3)遠端小管(distal tubule):包括遠端小管直部和曲部。管腔較大而規則,管壁上皮細胞呈立方形,細胞體積較近端小管的小,著色淺,細胞分界較清楚,核位于中央,游離面無刷狀緣,基部縱紋較明顯(圖15-4,15-11)。

遠端小管直部:經錐體和髓放線上行至皮質,是髓袢升支的重要組成部分。管徑約30μm,長約9mm.電鏡下,細胞表面有少量短而小的微絨毛,基部質膜內褶發達,長的內褶可伸達細胞頂部,質膜的內褶間的線粒體細長(圖15-9,15-12),基部質膜上有豐富的Na、K-ATP酶,能主動向間質轉運Na,細胞膜還可能有一種呈凝狀不通透水的酸性糖蛋白,致使水不能通過,因此造成從腎錐體底至腎乳頭的間質內的滲透壓逐步增高,有利于集合小系對水的重吸收。

小鼠腎遠端小管上皮細胞基部電鏡像

圖15-12 小鼠腎遠端小管上皮細胞基部電鏡像×20000

TB小管基膜,Mi線粒體,N細胞核,↑質膜內褶

(白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

遠端小管曲部:簡稱遠曲小管(distal convoluted tubule)位于皮質內,直徑35~45μm,長4.6~5.2mm,其超微結構與直部相似,但質膜內褶和線粒體不如直部發達(圖15-9)。遠曲小管是離子交換的重要部位,細胞有吸收水、Na和排出K、H、NH3等作用,對維持體液的酸堿平衡起重要作用。腎上腺皮質分泌的醛固酮能促進此段重吸收Na,排出K,垂體后葉抗利尿激素能促進此段對水的重吸收,使尿液濃縮,尿量減少。

(二)集合小管系

集合小管系(collecting tubule system )全長20~38mm ,可分為弓形集合小管、皮質集合小管三段(圖15-2)。弓形集合小管很短,位于皮質迷路內,一端連接遠曲小管,呈弧形彎入髓放線,與皮質集合小管相連。皮質集合小管沿髓放線直行向下達腎錐體,髓質集合小管在腎錐體內下行至腎錐體乳頭,改稱乳頭管,開口于腎小盞。集合小管下行時沿途有許多遠端小管曲部匯入。集合小管系的管徑由細(直徑40μm)逐漸變粗(直徑200~300μm),隨管徑的增粗,管壁上皮由單層立方逐漸增高為單層柱狀(圖15-11),至乳頭管處成為高柱狀上皮。集合小管上皮細胞胞質色淡而明亮,細胞分界清楚,核圓形,位于中央,著色較深。細胞超微結構比遠端小管簡單,細胞器少,細胞離面亦有少量短微絨毛,也可見少量側突和短小的質膜內褶(圖15-9)。但也有部分細胞的細胞器較多,胞質內有碳酸酐酶,它與細胞分泌H或HCO3的功能有關。集合小管能進一步重吸收水和交換離子,使原尿進一步濃縮,并與遠端小管曲部一樣也受醛固酮和抗利尿激素的調節。

綜上所述,腎小體形成的濾液,經過腎小管和段和集合小管后,原尿中絕大部分水、營養物質和無機鹽等又被重吸收入血,部分離子也在此進行交換;小管上皮細胞還分泌排出機體部分代謝產物。濾液經遠曲小管和集合小管時又進一步濃縮,最終形成終尿經乳頭管排入腎小盞,其量為每天1~2升,僅占腎小體濾液的1%左右。因此,腎在泌尿過程中不僅排出了機體的代謝產物,而且對維持機體水鹽平衡和內環境的穩定起重要作用。

(三)球旁復合體

球旁復合體(juxtaglomerular complex)也稱腎小球旁器(juxtaglomerular apparatus)由球旁細胞、致密斑和球外系膜細胞組成。它位于腎小體的血管極處,大致呈三角形,致密斑為三角形的底,入球微脈和出球微動脈分別形成三角形的兩個側邊,球外系膜細胞則位三角區的中心(圖15-3,15-13)。

1.球旁細胞入球微動脈行至近腎小體血管極處,其血管壁中膜的平滑肌細胞轉變為上皮樣細胞,稱為球旁細胞(juxtaglomerular cell)(圖15-13)。細胞體積較大,呈立方形,核大而圓,胞質呈弱嗜堿性,胞質內有豐富的分泌顆粒,顆粒呈PAS反應陽性。電鏡下,細胞內肌絲少,粗面內質網和核糖體多,高爾基復合體發達,顆粒大小不等,多數呈均質狀,用免疫組織化學法證明顆粒內含有腎素(renin)。在球旁細胞和內皮細胞之間無內彈性膜和基膜相隔,故其分泌物易釋放入血,促使血管收縮,血壓升高。

腎素是一種蛋白水解酶,它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。后者在血管內皮細胞分泌的轉換酶作用下轉變為血管緊張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮,血壓升高,增強腎小體濾過作用,血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強。腎素還可以促進腎上腺皮質分泌醛固酮,促進腎遠曲小管和集合小管吸收Na+和排出K+,同時伴有水的進一步重吸收,導致血容量增大,血壓升高。此外,球旁細胞還可能生成促紅細胞生成因子,但亦有實驗認為促紅細胞生成因子存在于足細胞內或毛細血管內皮細胞內,故促紅細胞生成因子的腎內形成部位尚待進一步證實。球旁細胞主要分布在入球微動脈壁中,但也可出現于出球微動脈壁內,尤其在腎素生成增強時,細胞內顆粒也明顯增多,球旁細胞數量增多,甚至可出現在小葉間動脈等處。近年研究發現,體內其他臟器和組織亦能產生腎素。

2.致密斑遠端小管直部靠近腎小體側的上皮細胞增高,變窄,形成一個橢圓形斑,稱致密斑(macula densa)。細胞呈高柱狀,胞質色淺,核橢圓形,排列緊密,位近細胞頂部(圖15-3,15-13)。致密斑基膜常不完整,細胞基部有細小而分支的突起,并可與鄰近細胞的突起鑲嵌,故與鄰近細胞關系密切。致密斑細胞間有細胞間隙,細胞表面缺乏酸性糖蛋白,故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮區,使之成為傳遞“信息”的場所。因此,致密斑可視為一種離子感受器,能敏銳地感受遠端小管內濾液的Na濃度變化。當濾液內Na濃度降低時,致密斑細胞將“信息”傳遞給球旁細胞和球外系膜細胞,促進球旁細胞分泌腎素,增強遠端小管儲Na排K作用。

3.球外系膜細胞 球外系膜細胞(extraglonerular mesangial cell)又稱極墊細胞(polar cushion cell)。是位于血管極三角區內的一群細胞,細胞形態結構與球內系膜細胞相似,并與球內系膜相延續(圖15-13)。球外系膜細胞與球旁細胞、球內系膜細胞之間有縫隙連接,因此認為它在球旁復合體功能活動中,可能起“信息”傳遞作用。

腎小體和球旁復合體模式圖

圖15-13 腎小體和球旁復合體模式圖

(四)腎間質

腎泌尿小管之間的少量結締組織為腎間質。皮質內的結締組織少,愈接近腎乳頭結締組織愈多。腎間質中除一般結締組織成分外,尚有一種特殊的細胞,稱為間質細胞(interstitial cell)。細胞呈星形,有較長突起,胞質內除含較多的細胞器外,還有許多嗜鋨顆粒。間質細胞具有分泌前列腺素和形成間質內的纖維和基質的功能,細胞突起內微絲的收縮作用,可促進腎間質血管內的血液流動。

(五)腎的血管、淋巴管和神經

1.腎的血管腎脈直接由腹主動脈分出,經腎門入腎后分為數支葉間動脈,在腎柱內上行至皮質與髓質交界處,橫行分支為弓形動脈。弓形動脈分出若干小葉間動脈,呈放射狀走行于皮質迷路內(圖15-14)。直達被膜下形成毛細血管網。小葉間動脈沿途向兩側分出許多入球微動脈進入腎小體,形成血管球。再匯合成出球微動脈。淺表腎單位的出球微動脈離開腎小體后,又分支形成球后毛細血管網,分布在腎小管周圍。毛細血管網依次匯合成小葉間靜脈,弓形靜脈和葉間靜脈,它們與相應動脈伴行,最后形成腎靜脈出腎。髓旁腎單位的出球微動脈不僅形成球后毛細血管網,而且還發出若干直小動脈直行降入髓質,而后在髓質的不同深度,又返折直行上升為直小靜脈,構成“U”形直血管袢,與腎單位袢伴行(圖15-14),故血管袢與腎單位袢的功能關系密切(表15-2)。

腎血液循環模式圖

15-14 腎血液循環模式圖

表15-2 腎的血循環

腎的血循環

腎血液循環與腎的泌尿功能密切相關,其特點是①腎動脈直接起于腹主動脈,短而粗,血流量大,約占心輸出量的1/4,即每4~5分鐘人體內的血液全部流經腎內而被濾過。②腎小體血管球的毛細血管兩端皆為微動脈,入球微動脈管徑比出球微動脈粗,使血管球內血流量大,血壓高,有利于濾過。出球微動脈的平滑肌收縮可主動調節血管球內的血壓。③腎內血管通路中出現兩次毛細血管,即血管球毛細血管和球后毛細血管網,由于血流經血管球時大量水份被濾出,因此分布在腎小管周圍的球后毛細血管內血液的膠體滲透壓甚高,有利于腎小管上皮細胞重吸收的物質進入血流。④髓質內直小血管袢與髓袢伴行,有利于腎小管和集合小管的重吸收和尿液濃縮。⑤腎內不同區域的血流不同,皮質血流量大,流速快,髓質血流量小,僅占腎血流量的10%,流速亦慢。在急性腎功能衰竭時常由于小葉間動脈發生痙攣收縮,致使皮質淺部供血減少甚至中斷,大量血液流經髓質直小血管袢短路循環,致使淺表腎單位的腎小體濾過功能嚴重低下,甚致缺血性壞死,患者出現少尿,甚至無尿等急性腎功能衰竭癥狀。

2.腎的淋巴管和神經腎有兩組淋巴叢,即腎內淋巴叢和被膜淋巴叢。腎內的毛細淋巴管分布在腎小體和腎小管周圍,沿血管逐級匯成小葉間、弓形和葉間淋巴管,經腎門淋巴管出腎。被膜內的毛細淋巴管,匯合而成淋巴管,或與腎內淋巴叢吻合,或匯入鄰近器官的淋巴管。

腎的神經來自腎叢,包括交感神經和副交感神經,神經纖維伴隨腎脈入腎,分布于腎血管、腎間質和球旁復合體。

(六)腎的其他功能

腎能分泌多種生物活性物質,這些物質對機體生理活動起重要的調節作用。前已述及的腎素-血管緊張素系統,對維持機體正常血及離子交換有重要調節作用。腎皮質內的腎小管上皮可產生激肽釋放酶,集合小管上皮能產生激肽。激肽釋放酶能促使激肽的形成,激肽有利尿、利鉀作用,并能使小動脈舒張,增加腎血流量。腎內的激肽釋放酶-激肽系統與腎素-血管緊張素系統及腎間質細胞分泌的前列腺素,三者生理作用有相互關聯的復雜關系。腎內產生的紅細胞生成因子,能使血液中的紅細胞生成素原轉變為紅細胞生成素,加速紅細胞生成。腎還有活化維生素D3及滅活甲狀旁腺素、胃泌素和胰島素等作用。

六场半全场