三、淋巴器官

淋巴器官是以淋巴組織為主構成的器官,依據結構和功能的不同分為兩類。①中樞淋巴器官(central lymphoid organ):包括胸腺和骨髓,它們是淋巴細胞早期分化的場所。淋巴干細胞在中樞淋巴器官內分裂分化,成為具有特異性抗原受體的細胞。中樞淋巴器官發生較早,出生前已發育完善,能連續不斷地向周圍淋巴器官及淋巴組織輸送處女型淋巴細胞。中樞淋巴器官不受抗原刺激的直接影響。②周圍淋巴器官(peripheral lymphoid organ):如淋巴結、脾和扁桃體,它們在機體出生后數月才逐漸發育完善,中樞淋巴器官不斷地將淋巴細胞輸入周圍淋巴器官。周圍淋巴器官是進行免疫應答的主要場所,無抗原刺激時其體積相對較小,受抗原刺激后則迅速增大,結構也發生變化,抗原被清除后以又漸恢復原狀。

(一)胸腺

1.胸腺的結構胸腺在胚胎早期由鰓溝外胚層和咽囊內胚層的上皮發生而成,故其早期原基是含有外胚層和內胚層的上皮組織;在淋巴干細胞遷入后,漸變為一種特殊的淋巴組織。小兒胸腺為薄片狀粉紅色軟組織,分左右兩葉,表面有薄層結締組織被膜(capsule)。被膜結締組織成片狀伸入胸腺實質形成小葉間隔(interlobualr septum),將胸腺分成許多不完整的小葉。每個小葉分為皮質和髓質兩部分。皮質內胸腺細胞密集,故著色較深;髓質含較多的上皮細胞,故著色較淺。小葉髓質常在胸腺深部相互連接(圖9-6)。

小兒胸腺

圖9-6 小兒胸腺

(1)皮質(cortex):皮質以上皮細胞為支架,間隙內含有大量胸腺細胞和少量巨噬細胞等(圖9-7,9-8)。

胸腺內細胞分布模式圖

圖9-7 胸腺內細胞分布模式圖

 大鼠胸腺皮質電鏡像

圖9-8 大鼠胸腺皮質電鏡像 ×7800

(白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

胸腺上皮細胞:皮質的上皮細胞有被膜下上皮細胞(subcapsular epithelial cell)和星形上皮細胞(stellate epithelial cell)兩種。被膜下上皮細胞與結締組織相鄰的一側呈完整的扁平上皮狀,有基膜,相鄰細胞間有許多橋粒連接,細胞的另一側則有一些突起。有的細胞的胞質較豐富,胞質內含有一些內吞的胸腺細胞(圖9-7),類似胸腺分離細胞中所見的哺育細胞(nurse cell)。哺育細胞為一大的圓形或橢圓形細胞,胞質內含有數個乃至數十個胸腺細胞,有的還進行有絲分裂,它們是Th細胞的前身。被膜下上皮細胞能分泌胸腺素和胸腺生成素。星形上皮細胞即通常所稱的上皮性網狀細胞(epithelial reticular cell),細胞多分支狀突起,突起間以橋粒相互連接成網,細胞表面標志不同于被膜下上皮細胞,但與胸腺小體上皮細胞的相同。表面具有大量的MHC抗原。此種細胞不分泌激素,其質膜緊貼胸腺細胞,有誘導胸腺細胞發育分化的作用。

胸腺細胞(thymocyte):即T細胞的前身,它們密集于皮質內,占胸腺皮質細胞總數的85%~90%。淋巴干細胞遷入胸腺后,先發育為體積較大的早期胸腺細胞(約占3%)。它們經增殖后成為較小的普通胸腺細胞,其特點為開始出現T細胞抗原受體(TCR),且漸表達CD4和CD8抗原,此種細胞約占胸腺細胞總數的75%,它們對抗原尚無應答能力。普通胸腺細胞正處于被選擇期,凡能與機體自身抗原相結合或與自身MHC抗原不相容的胸腺細胞(約占95%)將被滅活或淘汰,少數選定的細胞則繼續分化,從而建立符合機制需要的淋巴細胞TCR庫。進一步成熟的普通胸腺細胞,其CD4和CD8之中有一種增強,另一種減弱或消失,結果CD4的細胞約占2/3,CD8的細胞占1/3。

(2)髓質(medulla):髓質內含大量胸腺上皮細胞和一些成熟胸腺細胞、交錯突細胞和巨噬細胞。上皮細胞有兩種(圖9-7):①髓質上皮細胞(medullary epithelial cell),呈球形或多邊形,胞體較大,細胞間以橋粒相連,間隙內有少量胸腺細胞。髓質上皮細胞是分泌胸腺激素的主要細胞。②胸腺小體上皮細胞(thymic corpuscle epithelial cell),它構成胸腺小體(thymic corpuscle),胸腺小體直徑30~150μm,散在分布于髓質內,由上皮細胞呈同心圓狀包繞排列而成,是胸腺結構的重要特征。小體外周的上皮細胞較幼稚,細胞核明顯,細胞可分裂;近小體中心的上皮細胞較成熟,胞質中含有較多的角蛋白,核漸退化;小體中心的上皮細胞則已完全角質化,細胞呈嗜酸性染色,有的已破碎呈均質透明狀,中心還常見巨噬細胞或噬酸性粒細胞。胸腺小體上皮細胞不分泌激素,功能未明,但缺乏胸腺小體的胸腺不能培育出T細胞。髓質內的胸腺細胞數量雖少,但均已成熟,并具有免疫應答的能力。髓質內還有少數散在分布的交錯突細胞和巨噬細胞,Th細胞常群集于交錯突細胞附近。巨噬細胞也參與胸腺內微環境的形成,其分泌物能促進胸腺細胞的分化。

(3)胸腺的血液供應及血胸腺屏障:幾條小動脈從胸腺四周穿越被膜進入小葉間隔,在皮質與髓質交界處形成微動脈,并發出許多毛細血管分布于皮質。這些毛細血管又匯入皮髓質交界處的毛細血管后微靜脈,其中有部分微靜脈是高內皮的,它是胸腺內淋巴細胞進出血流的主要通道。髓質的毛細血管常為有孔型,匯入微靜脈后經小葉間隔及被膜出胸腺。據統計,大鼠胸腺靜脈血液中的淋巴細胞數量約為動脈血的1.5倍。

實驗表明血液內的大分子物質不易進入胸腺皮質內,說明皮質的毛細血管及其周圍結構具有屏障作用,稱為血-胸腺屏障(blood-thymus barrier)(圖9-9)。血-胸腺屏障由下列數層構成:①連續性毛細血管,其內皮細胞間有完整的緊密連接;②內皮基膜;③血管周隙,其中含有巨噬細胞;④上皮基膜;⑤一層連續的上皮細胞。

血-胸腺屏障結構模式圖

圖9-9 血-胸腺屏障結構模式圖

近來發現胸腺被膜內的毛細血管是有孔的,血內含有的各種自身抗原分子易經此滲出,進入靠近被膜的胸腺皮質內。這些微量的自身抗原與未成熟的普通胸腺細胞的相應抗原受體結合后,可導致該細胞的滅活或淘汰,從而使胸腺產生的某些T細胞對自身抗原具有免疫耐受性或無應答性。此外;髓質血管的血管周隙較大,其中有多種細胞成分,如T細胞、B細胞、漿細胞、肥大細胞、嗜酸性粒細胞、成纖維細胞和脂肪細胞等;大的血管周隙內還可含有毛細淋巴管,內含較多的淋巴細胞,可能是胸腺輸出淋巴細胞的另一條通路。

2.胸腺的功能 胸腺是培育和選擇T細胞的重要器官。胸腺上皮細胞分泌的胸腺素(thymosin)和胸腺生成素(thymopoietin)均能促進胸腺細胞的分化,巨噬細胞和交錯突細胞也參與胸腺內微環境的形成。胸腺培育出的各種處女型T細胞,經血流輸送至周圍淋巴器官和淋巴組織。

胸腺有明顯的年齡性變化。幼兒期的胸腺較大,重約27g,此后緩慢地退化,皮質漸變薄,胸腺細胞數量漸少,皮質和髓質的境界漸不明顯,胸腺小體增大,脂肪細胞漸增多。85歲以后的胸腺,皮質已很少。此外,胸腺還是一個易受損害的器官,急性疾病、腫瘤、大劑量照射或大劑量固醇類藥物等均可導致胸腺的急劇退化,胸腺細胞大量死亡與空竭;但病愈或消除有害因子后,胸腺的結構可漸恢復。若切除新生小鼠的胸腺,該動物即缺乏T細胞,不能排斥異體移植物;周圍淋巴器官及淋巴組織中無次級淋巴小結出現,機體產生抗體的能力也明顯下降。若在動物出生后數周再切除胸腺,此時因已有大量處女型T細胞遷至周圍淋巴器官和淋巴組織內,已能行使一定的免疫功能,故短期內看不出影響,但機體的免疫力仍會逐漸下降。若給切除胸腺的新生動物移植一片胸腺,則能明顯改善該去胸腺動物的免疫缺陷狀態。

胸腺內有豐富的神經末梢,它們終止于胸腺細胞之間或上皮細胞及巨噬細胞附近。胸腺細胞表面有多種神經遞質的受體,表明神經對胸腺細胞的發育分化有調節作用。

(二)骨髓

紅骨髓是造血器官,又是哺乳動物和人培育B細胞的中樞淋巴器官。骨髓的髓細胞中約有10%屬于淋巴細胞系,主要為B細胞系的細胞,細胞散在分布,不形成B細胞島。淋巴干細胞在骨髓的微環境中先形成大的前B細胞(pre-b cell),約經過4~8次分裂成為中等大小的前B細胞,胞質內已開始合成膜抗體分子。細胞再繼續分裂變小,成為幼B細胞(immature B cell),細胞膜上已出現膜抗體SIgM。繼而再進一步分化成處女型B細胞(virgin B cell),膜上有SIgM和SIgD分子。處女型B細胞經血循環遷至周圍淋巴器官骨髓培育B細胞直至終身。骨髓產生的B細胞比胸腺產生的T細胞數量雖較少,但較為恒定,也不因年齡的增長而減少。

(三)淋巴結

淋巴結是哺乳類特有的淋巴器官。人體的淋巴結共約450個,呈豆形,位于淋巴回流的通路上,常成群分布于肺門、腹股溝及腋下等處,是濾過淋巴和產生免疫應答的重要器官。

1.淋巴結的結構 淋巴結表面有薄層被膜,數條輸入淋巴管(afferent lymphatic vessel)穿過被膜通入被膜下淋巴竇。被膜結締組織伸入實質形成小梁(trabecula)。淋巴結的一側凹陷稱為門部(hilus)此處有較疏松的結締組織伸入淋巴結內,血管、神經和輸出淋巴管(efferent lymphatic vessel)由此進出淋巴結(圖9-10)。從門部分支形成的小梁與從被膜伸入的小梁相互連接,構成淋巴結的粗支架,在此粗的網狀支架之間充填著網狀組織,構成淋巴結的微細支架。淋巴結分為皮質和髓質兩部分(圖9―10)。

 淋巴結

圖9-10 淋巴結

(1)皮質:位于被膜下方,由淺層皮質、副皮質區及皮質淋巴竇構成(圖9-11)。

淋巴結皮質

圖9-11 淋巴結皮質

淺層皮質(superfacial cortex):為皮質的B細胞區,由薄層的彌散淋巴組織及淋巴小結組成。淋巴小結即在此薄層淋巴組織中發育而成,增大后嵌入深部的副皮質區。當淋巴小結密集時,僅在淋巴小結之間近被膜下淋巴竇處仍有薄層的彌散淋巴組織,也為B細胞區。發育良好的次級淋巴小結的正中切面,可見相當大的生發中心,它可分為暗區和明區兩部分(圖9-11)。生發中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞,以頂部最厚,稱為小結帽(cap)(圖9-11)。淋巴小結內95%的細胞為B細胞,其余為巨噬細胞、濾泡樹突細胞和Th細胞等。生發中心的暗區較小位于生發中心的基部,主要由許多轉化的大B細胞組成,細胞的胞質較豐富,嗜堿性強而著色較深。它們經過數次分裂和膜抗體結構突變過程,形成許多中等大小的B細胞。這些B細胞受濾泡樹突細胞表面聚集的抗原的選擇作用,只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細胞能保留繼續分裂和分化,其余的則均被淘汰,由明區內的易染體巨噬細胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(圖9-12)。繼續分裂分化的B細胞在明區近帽處形成兩類小淋巴細胞:①漿細胞前身,它們隨即遷移到髓質,或在其它淋巴器官、淋巴組織或慢性炎癥灶處,轉變為漿細胞;②B記憶細胞,它們也可遷出淋巴結,并參與淋巴細胞再循環。帽部主要為處女型B細胞,其功能意義未明。

淋巴小結的細胞組成及相互關系示意圖

圖9-12 淋巴小結的細胞組成及相互關系示意圖

副皮質區(paracortex zone):位于皮質的深層,為較大片的彌散淋巴組織,又稱深層皮質單位(deep cortex unite),主要由T細胞聚集而成(圖9-13)。每個單位與一條輸入淋巴管相對應,位于約10數個淋巴小結的深部。整個單位呈半球形,其球面朝向髓質,較平的一面朝向多個淋巴小結。深層皮質單位可分為中央區和周圍區。中央區含大量T細胞和一些交錯突細胞等,細胞較密集,為胸腺信賴區,新生動物切除胸腺后,此區即呈空竭狀。細胞免疫應答時,此區細胞的分裂相增多,并迅速擴大。周圍區為包圍中央區的一層較稀疏的彌散淋巴組織,含T細胞及B細胞,還有許多高內皮的毛細血管后微靜脈,它是血液內淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道(圖9-14)。血液流經此段時,約有10%的淋巴細胞穿越內皮細胞進入深層皮質單位周圍區,再遷移到其它部位。在周圍區與髓質鄰接處,含有一些小盲淋巴竇(small blind sinus),它們是髓竇的起始部,也是副皮質區淋巴竇的重要通道。

 淋巴結淺層皮質及深層皮質單位示意圖

圖9-13 淋巴結淺層皮質及深層皮質單位示意圖

皮質淋巴竇(cortical sinus):包括被膜下淋巴竇和一些末端常盲端的小梁周竇。被膜下淋巴竇(subcapsular sinus)是包圍整個淋巴結實質的大扁囊,其被膜側有數條輸入淋巴管通入。被膜下淋巴竇通過深層皮質單位之間的窄通道與髓竇相通(圖9-13)。竇壁有薄的內皮襯里,內皮外有薄層基質、少量網狀纖維及一層扁平的網狀細胞。淋巴竇內還常有一些呈星狀的內皮細胞支撐竇腔,有許多巨噬細胞附著于內皮細胞表面(圖9-15)。淋巴在竇內緩慢流動,有利于噬細胞清除異物。若大量抗進入淋巴竇,巨噬細胞即大量增多,淋巴流動更慢。

淋巴結副皮質區的毛細血管后微靜脈模式圖

圖9-14 淋巴結副皮質區的毛細血管后微靜脈模式圖

被膜下淋巴竇結構模式圖

圖9-15 被膜下淋巴竇結構模式圖

(2)髓質:由髓索及其間的髓竇組成。髓索(medullary cord)是相互連接的索狀淋巴組織,索內含B細胞及一些T細胞、漿細胞、肥大細胞及巨噬細胞。髓索中央常有一條扁平內皮的毛細血管后微靜脈,是血內淋巴細胞進入髓索的通道。當淋巴回流區有慢性炎癥時,淋巴結髓索內的漿細胞明顯增多。髓竇(medullary sinus)與皮質淋巴竇的結構相同,但較寬大,腔內的巨噬細胞較多,故有較強的濾作用(圖9-16)。

淋巴結髓索及髓竇結構模式圖

圖9-16 淋巴結髓索及髓竇結構模式圖

(3)淋巴結內的淋巴通路:淋巴從輸入淋巴管進入被膜下淋巴竇,部分淋巴滲入皮質淋巴組織,部分經深層皮質單位之間的窄通道直接流入髓竇,繼而匯入輸出淋巴管。淋巴流經一個淋巴結一般約需數小時,含抗原愈多則流速愈慢。淋巴經濾過后,其中的細菌等異物即被清除,而輸出的淋巴中則含有較多的淋巴細胞和抗體。

2.淋巴細胞再循環周圍淋巴器官和淋巴組織內的淋巴細胞可經淋巴管進入血流循環于全身,它們又可通過毛細血管后微靜脈再回入淋巴器官或淋巴組織內(圖9-17),如此周而復始,使淋巴細胞從一個淋巴器官到另一個淋巴器官,從一處淋巴組織至另一處淋巴組織。這種現象稱為淋巴細胞再循環(recirculation of lymphocyte)。除效應性T細胞、幼漿細胞、K細胞和NK細胞以外,大部分淋巴細胞均參與再循環,尤以記憶性T細胞和記憶性B細胞最為活躍。淋巴細胞再循環有利于識別抗原,促進細胞間的協作,使一些具有相關特異性抗原的細胞共同進行免疫應答,并使分散于全身的淋巴細胞成為一個相互關連的有機動性的統一體。參與再循環的淋巴細胞大量位于淋巴器官或淋巴組織內,其總數約為血液中淋巴細胞總數的數十倍,總稱為淋巴細胞再循環庫。淋巴細胞通過淋巴結再循環一次需18~20小時,通過脾再循環較快,約需2~8小時。一般T細胞的再循環較B細胞快。

淋巴細胞再循環示意圖

圖9-17 淋巴細胞再循環示意圖

3、淋巴結的功能

(1)過淋巴液:病原體侵入皮下或粘膜后,很容易進入毛細淋巴管回流入淋巴結。當淋巴緩慢地流經淋巴竇時,巨噬細胞可清除其中的異物,如對細菌的清除率可達99%,但對病毒及癌細胞的清除率常很低。清除率常與抗原的性質、毒力、數量以及機體的免疫狀態等密切相關。

(2)進行免疫應答:抗原進入淋巴結后,巨噬細胞和交錯突細胞可捕獲與處理抗原,使相應特異性受體的淋巴細胞發生轉化。識別抗原與細胞間協作的部位在淺層皮質與深層皮質交界處。引起體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,髓索內漿細胞增多。引起細胞免疫應答時,副皮質區明顯擴大,效應性T細胞輸出增多。淋巴結內的T細胞約占淋巴細胞總數的75%,B細胞占25%,大顆粒淋巴細胞極少或無,淋巴結內細胞免疫應答和體液免疫應答常同時發生,以那一種為主視抗原性質而定。淋巴結實質內有許多神經末梢,但淋巴小結內尚未發現。淋巴細胞表面有多種神經遞質受體,說明神經系統對淋巴結內的免疫應答有一定的調作用。

(四)脾

脾為人體最大的周圍淋巴器官,位于血液循環的通路上,有濾過血液和對侵入血內的抗原起免疫應答等功能。

1.脾的結構脾內也含有大量淋巴組織,但其淋巴組織的分布規律與淋巴結不同。脾無皮質髓質之分,而分為白髓、邊緣區和紅髓三部分;脾內無淋巴竇,但有大量的血竇(圖9-18)

 脾

圖9-18 脾

(1)被膜與小梁:脾的被膜較厚,表面覆有間皮,被膜結締組織伸入脾內形成許多分支的小梁,它們與門部分支形成的小梁相互連接構成一粗的支架。被膜和小梁內含有許多散在的平滑肌細胞,其收縮可調節脾內的血量,小梁之間的網狀組織構成脾淋巴組織的微細支架。

(2)白髓(white pulp):主要由淋巴細胞密集的淋巴組織構成,在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點狀,故稱白髓。它又要分為動脈周圍淋巴鞘和淋巴小結兩部分。

動脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath):是圍繞在中央動脈(central antery)周圍的厚彌散淋巴組織(圖9-18,9-19),由大量T細胞和少量巨噬細胞與交錯突細胞等構成。此區相當于淋巴結內的副皮質區,是胸腺依賴區,但無高內皮毛細管后微靜脈。中央動脈旁有一條伴行的小淋巴管,它是鞘內T細胞經淋巴遷出脾的重要通道(圖9-19)。當發生細胞免疫應答時,動脈周圍淋巴鞘內的T細胞分裂增殖,鞘也增厚。

脾血液通路模式圖

圖9-19 脾血液通路模式圖

淋巴小結:又稱脾小體(splenic corpuscle),結構與淋巴結的淋巴小結相同,主要由大量B細胞構成,發育較大的淋巴小結也呈現生發中心的明區與暗區,帽部朝向紅髓(圖9-19)。健康人脾內淋巴小結很少。當抗原侵入脾內引起體液免疫應答時,淋巴小結大量增多,它出現于邊緣區和動脈周圍淋巴鞘之間,使中央動脈常偏向鞘的一側。

(3)邊緣區(marginal zone):位于白髓和紅髓交界處,寬約100μm。該區的淋巴細胞較白髓稀疏,但較脾索密集,并混有少量紅細胞。此區含有T細胞及B細胞,并含有較多的巨噬細胞。從肌髓或胸腺遷入脾的處女型淋巴細胞常先聚集于此區繼續成熟。中央脈側支分支而成的一些毛細血管,其末端在白髓和邊緣區之間膨大形成的小血竇,稱為邊緣竇(marginal sinus),它是血液以及淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道,淋巴細胞也可經此區再遷入動脈周圍淋巴鞘、淋巴小結或脾索內。邊緣區也是脾內捕獲抗原、識別抗原和誘發免疫應答的重要部位,它相當于淋巴結淺層皮質與副皮質的交界處。

(4)紅髓(red pulp):約占脾襯質的2/3,分布于被膜下、小梁周圍及邊緣區外側,因含有大量血細胞,在新鮮脾切面上呈現紅色。紅髓由脾索及血竇組成(圖9-20)。

脾索與脾血竇模式圖

圖9-20 脾索與脾血竇模式圖

脾索(splenic cord):由富含血細胞的索狀淋巴組織構成,脾索在血竇之間相互連接成網,索內含有T細胞、B細胞和漿細胞,以及許多其他血細胞和巨噬細胞,是脾進行濾血的主要場所。脾索內各類細胞的分布并不均勻一致。當中央動脈末端分支進入脾索成為髓微動脈時,其周圍有薄層密集的淋巴細胞,在鞘毛細血管周圍則有密集的巨噬細胞,至毛細血管末端開放于脾索時含血細胞和巨噬細胞較多,而不含血管的脾索部分則散在的淋巴細胞和漿細胞相對較多。

脾血竇(splenic sinus):是一種靜脈性血竇,寬約12~40μm,形態不規則,相互連接成網。竇壁由一層長桿狀的內皮細胞平行排列而構成。內皮細胞之間常見許多0.2~0.5μm寬的間隙,脾索內的血細胞可經此穿越進入血竇(圖9-21,9-22)。內皮外有不完整的基膜及環行網狀纖維圍繞,故血竇壁如同一種多孔隙的欄柵狀結構。在血竇的橫切面上,可見桿狀內皮細胞沿血竇壁呈點狀排列,較粗大的內皮細胞斷面中可見有細胞核,并突入管腔(圖9-19)。血竇外側有較多的巨噬細胞,其突起可通過內皮間隙伸向竇腔。

脾血竇結構示意圖

圖9-21 脾血竇結構示意圖

(1)收縮狀態 (2)擴張狀態

大鼠脾血竇掃描電鏡像

圖9-22 大鼠脾血竇掃描電鏡像

N內皮細胞核,↑內皮質間隙

2.脾的血液通路 脾動脈從脾門入脾后分支進入小梁,稱為小梁動脈(trabecular artery)。小梁動脈分支離開小梁進入動脈周圍淋巴鞘內,稱為中央動脈。中央動脈沿途發出一些小分支形成毛細血管供應白髓,其末端膨大形成邊緣竇。中央動脈主干在穿出白髓進入脾索時分支形成一些直行的微動脈,形似筆毛,故稱筆毛微動脈(penicillar arteriole)。筆毛微動脈在脾索內可分為三段(圖9-19):①髓微動脈(pulp arteriole),內皮外有1~2層平滑肌;②鞘毛細毛管(sheathed capillary),內皮外有一厚的巨噬細胞鞘,但在人不發達;③動脈毛細血管,毛細血管末端的大部擴大成嗽叭狀開放于脾索,少數則直接連通于血竇。血竇匯入由扁平內皮細胞構成的髓微靜脈(pulp venule),髓微靜脈匯入小梁內的小梁靜脈(trabecular vein),最后在門部匯成脾靜脈出脾。中央動脈旁的淋巴管沿動脈進入小梁,繼而在門部匯集成較大的淋巴管出脾,淋巴內含有許多T細胞。脾內大部分血液流經脾的速度較快,約30秒,少量血液的流速較慢,需數分鐘至1小時,依據脾功能狀態的不同而有變化。

3.脾的神經分布近十數年對免疫系統各器官內的神經分布有突破性進展,發現淋巴組織內有許多神經末梢,淋巴細胞和巨噬細胞表面有多種神經遞質受體,從而改變了過去認為神經不直接調節游離細胞的概念。脾神經入脾門后,其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外,還有許多神經末梢進入脾實質分布于動脈周圍淋巴鞘和邊緣區,紅髓的脾索內較少見,淋巴小結內則無。電鏡下見到,有的神經末鞘與淋巴細胞之間的間隙僅6nm寬,未見突觸形成。說明神經對免疫系統的功能活動有直接的調節作用。

4.脾的功能

(1)濾血:脾內濾血的主要部位是脾索和邊緣區,此處含大量巨噬細胞,可吞噬清除血液中的病原體和衰老的血細胞。當脾腫大或機能亢進時,紅細胞破壞過多,可引起貧血。脾切除后,血內的異形衰老紅細胞大量增多。

(2)免疫:侵入血內的病原體,如細菌、瘧原蟲和血吸蟲等,可引起脾內發生免疫應答,脾的體積和內部結構也發生變化。體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,脾索內漿細胞增多;細胞免疫應答時則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。脾內的淋巴細胞中T細胞占40%,B細胞占55%,還有一些K細胞和NK細胞等。

(3)造血:胚胎早期的脾有造血功能,但自骨髓開始造血后,脾漸變為一種淋巴器官,在抗原刺激下能產生大量淋巴細胞和漿細胞。但脾內仍含有少量造血干細胞,當機體嚴重缺血或某些病理狀態下,脾可以恢復造血功能。

(4)儲血:人脾的儲血能力較小,約可儲血40ml ,主要儲于血竇內。脾腫大時其儲血量也增大,當機體需血時,脾內平滑肌的收縮可將所儲的血排入血循環,脾隨即縮小。

(五)扁桃體

扁桃體位于消化道和呼吸道的交會處,此處的粘膜內含有大量淋巴組織,是經常接觸抗原引起局部免疫應答的部位。

1.腭扁桃體呈卵圓形,粘膜一側表面覆有復層扁平上皮,上皮向固有層內陷入形成10~30個分支的的隱窩(crypt)。隱窩周圍的固有層內有大量彌散淋巴組織及淋巴小結(圖9-23)。隱窩深部的復層扁平上皮內含有許多T細胞、B細胞、漿細胞和少量巨噬細胞與郎格漢斯細胞,稱為上皮浸潤部(圖9-24)。上皮內還有一些毛細血管后微靜脈,是淋巴細胞進出上皮的主要通道。上皮細胞之間還有許多隧道樣細胞間通道,淺表的部分通道直接開口于表面,有的通道開口處覆有一個扁平的微皺褶細胞(microfold cell,M cell)。上皮間隙內以T細胞多,這些經常遷移和更換。上皮內的漿細胞常分布在有孔毛細血管附近,有利于分泌的抗體進入血流。

腭扁桃體

圖9-23 腭扁桃體

腭扁桃體上皮浸潤部

圖9-24 腭扁桃體上皮浸潤部

小兒的腭扁桃體較發達,其固有層內含有大量彌散淋巴組織及淋巴小結,它們的數量及發育程度與抗原刺激密切相關。扁桃體淋巴組織中的B細胞占淋巴細胞總數的60%,T細胞占385%,還有少量K細胞和NK細胞。彌散淋巴組織中則T細胞較多,也有散在的漿細胞、B細胞和一些毛細血管后微靜脈。淋巴小結常較多而大,表明扁桃體與機體的體液免疫功能的關系較密切。固有層內還有一些小淋巴管,淋巴細胞可經此進入淋巴。

2.咽扁桃體咽扁桃體又稱腺樣體,位于咽的后壁,表面被覆假復層纖毛柱狀上皮,無隱窩。粘膜形成一些縱行皺襞,固有層內有許多淋巴組織,上皮內也常見淋巴細胞浸潤,浸潤部上皮常變為復層扁平上皮。

3.舌扁桃體位于舌根和咽前壁,表面被覆復層扁平上皮,一些較淺的隱窩。上皮內有淋巴細胞浸潤部,固有層內含有一些淋巴小結和彌散的淋巴組織,常使舌粘膜向表面隆起呈結節狀。

六场半全场